Pirineos

              Una de las regiones del mundo con más alta diversidad de fauna hipogea son los Pirineos, uno de los dos «hotspot» caracterizados en Europa por su densidad en organismos troglobiontes ―el otro son los Alpes Dináricos― (Culver et al., 2006). Tan sólo los coleópteros Leptodirini (Leiodidae, Cholevinae) y Carabidae hipogeos pirenaicos suman unos 350 táxones descritos. El análisis de la distribución y composición de algunos grupos zoológicos hipogeos (Bellés, 1987) muestra algunos patrones faunísticos que justifican la consideración de los Pirineos como una área biogeográfica bien definida. Existen análisis formales en diversa fauna epigea o en vegetales que coinciden en esta caracterización. Por otra parte, la corología y la filogenia de los grupos de invertebrados de los que existen datos de conjunto son coherentes con la historia paleogeográfica de la cadena. El mayor volumen de datos se encuentra en los coleópteros Leptodirini y Trechini (Carabidae, Trechinae). La representación pirenaica de ambos grupos ha sido estudiada desde antiguo, aunque recientemente diversos estudios filogenéticos ―Fresneda et al. (2007); Faille et al. (2010a, b, 2011); Ribera et al. (2010)― han permitido la reconstrucción de su origen y dispersión en el macizo, y la elaboración de hipótesis fundadas sobre la evolución de las adaptaciones morfológicas y ecológicas de las especies. También se ha puesto de manifiesto un patrón común entre estos dos grupos: esta fauna tiene una fuerte estructuración geográfica, con una división fundamental entre el sector oriental y occidental del macizo y una colonización del medio subterráneo que parece haber procedido de los extremos hacia el centro. Dentro de cada gran zona, parece existir una división secundaria entre la vertiente norte y la sur de los Pirineos, que prácticamente no comparten ninguna especie del medio subterráneo, especialmente en la zona central. Pero existen estrechos vínculos faunísticos norte-sur que justifican la consideración del completo macizo como una unidad biogeográfica: Bellesia espanyoli (Auroux & Bellés, 1974) ―Leptodirini― del valle de Añisclo en Huesca, un verdadero relicto del Mioceno, está estrechamente relacionado con Machaeroscelis Jeannel, 1924 del Ariège en Francia, habiéndose producido la divergencia entre ambos hace unos 10,5 millones de años (Ribera et al., 2010); o Aphaenops catalonicus Escolà & Canció, 1983 ―Trechini― de la Ribagorça oscense y Aphaenops leschenaulti Bonvouloir, 1861 de Hautes-Pyrénées en Francia, con una divergencia datada en unos 4 millones de años (Faille et al., 2010a).

  

Representación esquemática de las filogenias simplificadas, distribución y tiempos de divergencia de las radiaciones pirenaicas de los coleópteros hipogeos Trechini (Carabidae) y Leptodirini (Leiodidae). A: Aphaenops, G: Geaphaenops, H: Hydraphaenops. Los números en el arbol de los Leptodirini indican los clados monofiléticos que incluyen especies de distintos géneros con distribuciones particulares. Las reconstrucciones filogenéticas están basadas en marcadores mitocondriales (cox1, cob, rrnL, trnL y nad1) y nucleares (SSU y LSU). Los árboles se han construido usando análisis bayesiano y la aproximación a los tiempos de divergencia con BEAST v1.4.7 (Drummond & Rambaut, 2007) calibrando a partir de la tasa de evolución estándar (Trechini) y datos paleogeográficos (Leptodirini). Las fotografías son de Aphaenops catalonicus, Trechini (de P. Déliot) y de Baronniesia delioti, Leptodirini (de Fresneda et al., 2009). La figura, modificada, procede de Faille et al. (2010a), Ribera et al. (2010) y Juan et al., (2010).

La existencia de un importante acervo de conocimiento sobre los coleópteros hipogeos pirenaicos ha conducido a la falsa impresión de que quedaban pocas novedades por descubrir, pero en los últimos años se ha demostrado plenamente que no era el caso: sólo en las dos familias mencionadas (Carabidae y Leiodidae) se han descrito 14 especies en los últimos 10 años, tres de ellas en géneros nuevos, todas ellas endémicas de los Pirineos; numerosas novedades se encuentran en proceso editorial o en fase de estudio. Si esto sucede con los grupos mejor estudiados resulta abrumadora la sospecha de lo que resta por descubrir en los grupos que han recibido una atención escasa por parte de los bioespeleólogos.

En lo que concierne a la fauna hipogea, los límites de la región son algo más amplios que la propia extensión de la cadena montañosa en sentido estricto: los distritos bioespelológicos de esta zona propuestos por Bellés (1987) tendrían que ser ligeramente modificados. Según el grupo zoológico estudiado las fronteras entre las regiones biogeográficas son algo flexibles. La región comprende el macizo pirenaico completo, incluyendo los relieves prepirenaicos de ambas vertientes. El ámbito geográfico de los Leptodirini pirenaicos se extiende hacia poniente hasta los relieves situados en ambas riberas del río Deba en Guipúzcoa, en donde se solapan con la distribución del grupo faunístico cantábrico (Salgado et al., 2008; Ortuño et al., 2011). Esto no excluye considerar los relieves vascos como centro de diversificación con una cierta entidad propia: sin duda existe una homogeneidad faunística peculiar, aunque el conjunto está filogenéticamente relacionado con la restante fauna pirenaica. Hacia oriente la región se extiende hasta el mar Mediterráneo y desciende hacia el sur por las sierras costeras catalanas, cuyos componentes faunísticos son fundamentalmente de origen pirenaico. El límite en este caso en algunos grupos es bastante neto ―Serra de Prades en Tarragona para los Leptodirini―, pues no se dan casos de convivencia con las series de distribución levantina cuyo límite septentrional se encuentra en la Serra del Montsant, también en Tarragona. Al parecer esta fauna de origen pirenaico ha ocupado regiones previamente pobladas por la fauna propia del macizo «Protoligur» de Álvarez (1976) al que pertenecen estos relieves; el proceso de disgregación del macizo lo muestran Schettino & Turco (2006) y es fuertemente coherente con la distribución y relaciones filogenéticas de los distintos grupos zoológicos considerados. El Leptodirini, Bathysciola madoni Jeannel, 1923 y especies afines, forman parte del clado ligur-provenzal-corso-sardo (Ribera et al., 2010); también el Trechini, Duvalius berthae (Jeannel, 1910) forma parte del clado ligur-provenzal «Duvalius group» de Faille et al. (2011); redunda en el mismo tipo de distribución el pseudoescorpión Spelyngochthonius heurtaultae Vachon, 1967 de Tarragona, y las otras dos especies del género que habitan en Cerdeña y en la región del Hérault en Francia. Así pues, la totalidad del distrito catalán de Bellés (1987) representa más bien el área de solapamiento de dos faunas: la de la cuenca ligur y la pirenaica, predominando abrumadoramente esta última.

Los organismos considerados en este artículo son troglobiontes, es decir, están fuertemente asociados al medio subterráneo, con todo su ciclo vital desarrollándose en este medio. Para organismos de los que en general lo único que se sabe es su existencia, las modificaciones troglomórficas de su morfología externa pueden ser un buen indicador de su grado de dependencia. Por otra parte, la frontera entre los compartimentos del medio subterráneo (Juberthie & Decu, 1994), incluyendo el ambiente endogeo, es difusa y en función de las condiciones de habitabilidad, recursos adecuados disponibles o condiciones higrométricas y térmicas favorables, los organismos parecen transitar entre todos ellos. Así, no es raro observar a algunas especies de Aphaenops Bonvouloir, 1861―troglobios fuertemente modificados propios del medio subterráneo profundo― en ambiente forestal bajo piedras profundamente hundidas en los horizontes del suelo o bajo la hojarasca en el fondo de dolinas; del mismo modo, otros como los Geotrechus Jeannel, 1919 o Bathysciola Jeannel, 1910, cuyo hábitat preferente es el endogeo, son frecuentes en cavidades con las características propias del medio subterráneo profundo: al fin y al cabo, en el suelo estos animales viven y se desplazan por galerías preexistentes, no las horadan a la manera de los lumbrícidos.

Sala de la Verna en el departamento de Pyrénées-Atlantiques, Francia. Ambiente característico de los Trechini hipogeos Aphaenops loubensi y Aphaenops cabidochei (Fotografía: A. Faille).

Bellés (1987) y Faille (2008) aportan sendos inventarios de la fauna hipogea pirenaica. En los Pirineos no existen vertebrados troglobiontes; sí se encuentran algunos hongos hipogeos.

Fungi

Ascomycota

Los Laboulbeniales son hongos parásitos de artrópodos. El género Rhachomyces Thaxter, 1895 cuenta con diversas especies endémicas de los Pirineos, algunas de ellas sobre especies hipogeas. A destacar: R. aphaenopsis Thaxter, 1905, R. girardii Lepesme & Tempère, 1948,  R. pyrenaeus Santamaria, 1989, R. spadiceus Santamaria & Faille, 2007 ―las tres sobre Aphaenops, Hydraphaenops y Geotrechus spp., Coleoptera Carabidae― o R. ilerdensis Santamaria, 2007 ―sobre Geotrechus seijasi, también un Carabidae―.

Deuteromycota

Los Hyphomycetes están representados por Troglobiomyces guignardi (Maheu, 1906). Este es un hongo entomógeno, parásito que puede vivir también sobre el cadaver del huésped y es frecuente sobre coleópteros, dípteros e himenópteros en cavidades subterráneas. Habita en prácticamente toda Europa, las islas Baleares y Marruecos.

Animalia

Platyhelminthes: Turbellaria

Entre los Turbellaria se encuentran diversas planarias hipogeas o hiporreicas despigmentadas y microftalmas, o incluso anoftalmas. A destacar Crenobia alpina anophthalma (Mrazek, 1907), subespecie despigmentada y anoftalma citada de la Cueva del Manantial de Cigoitia en Álava. La especie, fragmentada en diversas subespecies, es frecuente en el medio subterráneo de los Balcanes. También el género Phagocata Leidy, 1847 con diversas especies, como P. vitta (Dugès, 1830), una especie despigmentada y microftalma con amplia distribución en Europa que se ha localizado en Tarragona y en Baleares, también en ambiente intersticial. En la familia Dendrocoelidae, el género Dendrocoelopsis Kenk, 1930 incluye varias especies pirenaicas.

Mollusca: Gastropoda

Los gasterópodos troglobios que se encuentran en cavidades pirenaicas están mayoritariamente circunscritos a las aguas subterráneas. En Prosobranchia existe una alta diversidad y sus representantes pertenecen a las familias Hydrobiidae y Moitessieriidae, como por ejemplo Moitessieria olleri Altimira, 1960, endemismo sólo conocido de la Cova del Toll en Moià, Barcelona. No se conoce bien el hábitat preferente de estos caracoles: aunque alguna especie sólo se conoce de cavidades subterráneas, en general han sido observadas también en fuentes, pozos y medio intersticial. Entre los Pulmonata hipogeos hay que destacar el Ellobiidae Zospeum Bourguignat, 1856. Este género es el único gasterópodo terrestre estrictamente hipogeo de los Pirineos. Está representado en la Península Ibérica por cuatro especies con distribución pirenaico-cantábrica; las otras especies del género se distribuyen por los Balcanes y los Alpes Dináricos. A destacar también entre los Ferussaciidae el género troglomorfo Cecilioides Férussac, 1814 de hábitos endogeos y muy frecuente en cavidades. En la familia Clausiliidae cabe citar el género Bofilliella Ehrmann, 1927.

Annelida: Clitellata

Entre los Oligochaeta el género Delaya Brinkhurst, 1988 cuenta con cuatro especies estrictamente troglobias de distribución pirenaico-cantábrica. Se encuentra una quinta especie del mismo género en la Europa oriental.

Arthropoda: Arachnida

Los arácnidos están bien representados en el medio subterráneo, aunque numerosas formas se califican más bien de troglófilas. Es el caso del escorpión Belisarius xambeui Simon, 1879, con ojos reducidos y despigmentado, localizado en ambas vertientes de los Pirineos orientales tanto en cavidades como bajo piedras en ambiente forestal.

Los Palpigradi son pequeños arácnidos que se pueden encontrar de manera fortuita en la superfície de los gours de algunas cavidades subterráneas; probablemente sean habitantes de las fisuras que acceden a las cuevas accidentalmente. El conocimiento de este grupo es escaso dadas las dificultades de recolección y la fragilidad de los especímenes, que no resisten las técnicas de extracción de la fauna del suelo. A destacar Eukoenenia draco zariquieyi (Condé, 1951) de la Cueva del Salitre en Collbató, Barcelona o E. hispanica (Peyerimhoff, 1908), endemismo pirenaico descrito del Valle de Añisclo, Sercué ―Cueva de Aso (localidad típica)― y conocido de diversas cavidades de la provincia de Huesca. Sin afinidad con las especies endogeas europeas, se cree que tienen un origen laurasiano; en general los Eukoenenia Boerner, 1901 se consideran un relicto de antiguas faunas tropicales dominantes en época pre-miocénica.

La mayor parte de los Araneae que se encuentran en cuevas son troglófilos, pero existen unos cuantos troglobiontes como algunos representantes de los géneros Centromerus Dahl, 1886, Leptyphantes Thorell, 1869, Micrargus Dahl, 1886, Porrhomma Simon, 1884, Blaniargus Simon, 1913, Tegenaria Latreille, 1804 o Iberina Simon, 1881. Especies estrictamente troglobias se encuentran en los géneros Leptoneta Simon, 1873, que cuenta con seis pirenaicas, o Troglohyphantes Joseph, 1882. Hay que destacar Telema tenella Simon, 1882 de ambas vertientes de los Pirineos orientales; las especies más próximas se encuentran en China, Japón y en Guatemala.

Sin ser abundantes, los Pseudoescorpionida se pueden observar de modo recurrente en las cavidades pirenaicas. En general, siempre se encuentran cerca de restos orgánicos, madera u otros restos vegetales procedentes de la superficie. La mayor parte de las especies son endogeas que se encuentran en ambiente forestal, aunque unas cuantas son estrictamente hipogeas y presentan un alto grado de troglomorfía: una marcada hipertrofia de los apéndices, particularmente de los pedipalpos, anoftalmia y despigmentación. A destacar Spelyngochthonius heurtaultae Vachon, 1967, de la Cova de la Merla en Roda de Berà, Tarragona; Troglobisium racovitzai (Ellingsen, 1912), de las sierras costeras catalanas y Castellón; o distintos representantes de los géneros Neobisium Chamberlin, 1930 ―subgénero Blothrus Schiødte, 1847― o Roncus Koch, 1873 ―subgénero Parablothrus Beier, 1928―.

También son habituales los Opiliones, aunque la mayor parte de las especies presentes en ambiente subterráneo se encuentran igualmente en el exterior, bajo rocas hundidas en el suelo. Los tres géneros más comunes son Scotolemon Lucas, 1861, Nemastoma Koch, 1836 e Ischyropsalis Koch, 1839. La familia Travuniidae cuenta con tres especies endémicas de los Pirineos, entre las que hay que destacar la remarcable Arbasus caecus (Simon, 1911), animal anoftalmo sólo conocido de la Grotte de Péneblanque, cerca de Arbas en Haute-Garonne.

Los Acari son muy comunes en el suelo y en particular sobre el guano o cerca de restos orgánicos. Han sido calificados de troglobios estrictos el Rhagidiidae Rhagidia longipes Trägårdh, 1912 de la Cova Cartanyà en la Riba, Tarragona, o el Limmohalacaridae Troglohalacarus dentipes Viets, 1937 de la Cueva de Iturmendi en Guipúzcoa. Son diminutos animales blancos muy veloces, que se desplazan sobre el sustrato sobre los sedimentos arcillosos. Aunque no se pueda calificar de troglobio, hay que señalar las observaciones regulares en cuevas de Ixodes vespertilionis (Koch, 1844), un ectoparásito de varias especies de quirópteros.

Arthropoda: Crustacea

Los crustaceos son uno de los grupos mejor representados en la fauna estigobionte pirenaica. Se encuentran en las aguas subterráneas Copepoda, entre los cuales diversos endemismos del macizo como Speocyclops sebastianus Kiefer, 1937, de Cueva de Landarbaso en Guipúzcoa; S. racovitzai (Chappuis, 1923), descrito de la Grotte de Bétharram en Hautes-Pyrénées; o diversas especies de los géneros Stygonitocrella Petkovski, 1976, Nitocrella Chappuis, 1924 o Bryocamptus Chappuis, 1929.

Entre los Isopoda se encuentran Proasellus spelaeus (Racoviţă, 1922), de Pyrénées-Atlantiques, o Stenasellus breuili Racoviţă, 1924 de la Cueva de Akelar en Larraun y la de Aitzkirri en Oñate. También S. virei Dollfus, 1897 es común en la mitad oriental del macizo; esta especie alargada de color rosado pálido se encuentra tanto en aguas estancadas como en gours, sifones o ríos subterráneos. Aparte de las formas acuáticas los isópodos también se encuentran en tierra, y en ocasiones pueden ser muy abundantes. La familia de los Trichoniscidae está bien diversificada en los Pirineos, con distintas especies troglobias censadas en los géneros Catalauniscus Vandel, 1953, Escualdoniscus Vandel, 1948, Libanonethes Vandel, 1955, Oritoniscus Racoviţă, 1908, Spelaeonethes Verhoeff, 1932 o Trichoniscoides Sars, 1898.

El orden de los Amphipoda está representado por el género Niphargus Schiødte, 1849-1851, entre los cuales N. plateaui Chevreux, 1901 ha sido observado en gours y sifones de numerosas cavidades de los Pyrénées-Atlantiques y Haute-Garonne; o N. ciliatus cismontanus Margalef, 1952, de Goenako Leizia y Gesaltza en Itziar-Deba, Guipúzcoa. También se encuentran especies de los géneros Haploginglymus Mateus & Mateus, 1958 o Pseudoniphargus Chevreux, 1901.

Arthropoda: Myriapoda

En el seno de los miriápodos, los Diplopoda son los que cuentan con las formas troglobias más remarcables. Así se pueden reseñar al menos cuatro especies troglobiontes del género Speleaoglomeris Silvestri, 1908, entre los cuales S. hispanica Brölemann, 1913, endemismo del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido sólo conocido del Valle de Añisclo, Sercué ―Cueva de Aso (localidad típica)―. Igualmente, se consideran troglobias especies de Stygioglomeris Brölemann, 1913, Scutogona Ribaut, 1913, Alavasoma Mauriès & Vicente, 1977, Vandeleuma Mauriès, 1966, Vascosoma Mauriès, 1966, Typhloblaniulus Brölemann, 1896-Verhoeff, 1896, Tarracoblaniulus Mauriès & Vicente, 1977, Cranogona Ribaut, 1913, Guipuzcosoma Vicente & Mauriès, 1980, Mesoiulus Berlese, 1886, Paratyphloiulus Ceuca, 1971, Trichoblaniulus Verhoeff, 1898, o Trachysphaera Heller, 1858. Pyreneosoma barbieri (Mauriès, 1971) ocupa las cavidades de altitud del Pirineo de Huesca. Hispaniosoma racovitzai Ribaut, 1913 se encuentra en cueva Fou de Bor en Bellver de Cerdanya, Lleida. Un descubrimiento remarcable ha sido el de Marboreuma brouquissei Mauriès, 1988, género y especie endémica del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido sólo conocida de tres simas situadas a 3000 m en la Punta de las Olas; la exploración de cavidades de altitud sin duda debe reservar numerosas sorpresas. La familia de los Blaniulidae cuenta con numerosas especies troglobias que en algunas cavidades son ciertamente abundantes. Tienen el aspecto de los Iulus Wollaston, 1878 epigeos, aunque son totalmente despigmentados y anoftalmos. Es el caso del género Blaniulus Gervais, 1836 en el que cabe citar B. lorifer (Brölemann, 1921), que es una de las especies más comunes en numerosas cavidades del Ariège, Haute-Garonne y Hautes-Pyrénées, del cual en la vertiente sur del macizo ―Monte Perdido― está individualizada la subespecie B. lorifer huescanus (Brölemann, 1921).

Los Chilopoda, aunque menos diversificados, también cuentan con algunos troglobios: Lithobius anophthalmus Matič, 1957 de Guipúzcoa, L. navarricus Matič, 1959 de Cueva de Orobe en Zegama, Navarra, L. piceus unguitridens Serra, 1977 del macizo de Garraf en Barcelona, L. pilicornis luridus Serra, 1981 del país vasco, L. crypticola alavicus Matič, 1959 de la cueva de Ernialde en Tolosa, Guipúzcoa, L. piceus gracilitarsis Bröleman, 1898 de la cueva de Txorrote en Tolosa, Guipúzcoa o L. reiseri Verhoeff, 1900 de la cueva de Ernialde en Tolosa, Guipúzcoa.

Arthropoda: Hexapoda

Los Collembola son muy frecuentes en las cavidades subterráneas de los montes Pirineos. Se les puede observar flotando en la superficie de los gours o sobre la materia orgánica llegada del exterior; algunas especies pululan sobre el guano de quiróptero. Pocas especies se consideran verdaderos troglobios. En cualquier caso, existen unos cuantos elementos subterráneos en la familia de los Entomobryidae, como Pseudosinella alba (Packard, 1873), citada del Graller de Corroncui en el Pont de Suert, Lleida, o P. virei Absolon, 1901 de Pyrénées-Atlantiques. También se encuentran troglobios en los géneros Tomocerus Nicolet, 1841, Oncopodura Carl & Lebedinsky, 1905 o Lepidocyrtus Bourlet, 1839. Incluso existen en otras familias como Onychiuridae, Hypogastruridae, Sminthuridae o Orchesellidae, en la que el remarcable Bessoniella procera Deharveng & Thibaud, 1989 es endémico de las cavidades de Gourette y el Plateau du Cézy, en los Pyrénées-Atlantiques.

Los Diplura Campodeidae son representantes de la fauna del suelo que se encuentran regularmente en las cavidades subterráneas. La mayoría se consideran troglófilos, aunque unas cuantas especies sólo han sido observadas en cavidades y presentan una notable hipertrofia de todos los apéndices corporales. Los géneros Podocampa Silvestri, 1932, Plusiocampa Silvestri, 1912 y Litocampa Silvestri, 1933 cuentan con troglobios endémicos de la región pirenaica, entre otros: Podocampa simonini Condé, 1956, de las cuevas de Ernialde y Mendikute en Tolosa, Guipúzcoa; Plusiocampa pouadensis leoni Condé, 1951, de cavidades del Pirineo de Lleida; o Litocampa espanoli Condé, 1950, de la sima de Alzola en Guipúzcoa.

Pertenecientes a los Orthoptera se encuentran dos especies endémicas de grillácridos pertenecientes al género Dolichopoda Bolívar, 1880. Más que troglobios son elementos estenohigrobios y estenotermos. También Petaloptila pyrenaea Olmo-Vidal & Hernando, 2000 del Prepirineo de Huesca y Lleida sólo se ha encontrado en cavidades subterráneas.

Los Coleoptera son los animales más diversificados y frecuentemente los más abundantes en el medio subterráneo del macizo. Particularmente dominan dos radiaciones, la de los Trechini ―Carabidae, Trechinae― y la de los Leptodirini ―Leiodidae, Cholevinae―.

Comenzando por los Carabidae, los Scaritinae cuentan con dos especies del género Reicheia Saulcy, 1862, que muy probablemente sean endogeas, aunque una de ellas sólo se ha observado en la Cova Janet de Llaberia en Tarragona, única localidad de la especie: R. bellesi (Lagar, 1971). Los Trechini pirenaicos se incluyen en tres géneros endémicos de la región: Aphaenops Bonvouloir 1861, ―40 especies―, Geotrechus Jeannel 1919 ―23 especies― e Hydraphaenops Jeannel 1926 ―18 especies―. Todos son endemismos del macizo y están altamente adaptados a la vida subterránea. Las especies actualmente agrupadas en el género Aphaenops son un emblema de la fauna pirenaica: son organismos totalmente despigmentados, anoftalmos, ápteros, con un aspecto gracil, delicado y una marcada hipertrofia de todos los apéndices: la que se ha dado en llamar facies «afenopsiana». Se han producido dos grandes radiaciones, los Aphaenops en sentido estricto en la mitad oeste del macizo incluyendo las dos vertientes y los Cerbaphaenops Coiffait, 1962 entre Bagnères-de-Bigorre en Hautes-Pyrénées y el valle del Ariège. Todos los presentes en la vertiente ibérica pertenecen a la radiación occidental salvo A. hidalgoi Español & Comas, 1985 del macizo de Tendeñera en Biescas y de Torla, una filiación a estudiar. Las especies de Aphaenops en sentido amplio viven en condiciones variadas: algunos se localizan en cavidades de altitud (A. bessoni Cabidoche, 1962 o A. valleti Casale & Genest, 1986 en localidades de la mitad occidental de los Pirineos, o C. bonneti Fourès, 1948 o C. carrerei Coiffait, 1953 en la región del Ariège), otros en cavidades más cálidas a baja altitud (C. cerberus (Dieck, 1869) en las cavidades del Plantaurel). En cualquier caso, todas son especies altamente higrófilas que se encuentran básicamente en las partes más húmedas de los sistemas subterráneos.

Aphaenops parvulus de la Cueva de Esjamundo en Villanúa, Huesca.

La mayor parte de las especies de Geotrechus son endogeas, y más frecuentes en los conos de derrubios y taludes de entrada que en el propio interior de las cavidades subterráneas, a pesar de que unas cuantas especies sólo se conocen de las partes más profundas de cuevas y simas. Se reconocen por su facies «anoftalma», es decir, cortos y robustos, con los apéndices cortos y la cabeza con los laterales engrosados. Por último, el género Hydraphaenops agrupa las especies más raras de las cavidades subterráneas a las que podemos acceder los humanos; se cree que su hábitat preferente es la red de fisuras de los macizos y su presencia en cavidades es francamente excepcional; así, se cuentan con los dedos de una mano las observaciones de H. minos Linder, descrito en 1860 de la Grotte de Lombrives en Ariège, a pesar de las numerosas búsquedas realizadas en 150 años. La radiación pirenaica completa ha sido objeto de dos intentos de ordenación basados en técnicas moleculares y morfométricas o exclusivamente moleculares (Faille, 2006a; Faille et al., 2010). Como más relevante hay que resaltar el polifiletismo detectado en los tres géneros y la total ausencia de representantes epigeos, lo que sugiere una única colonización del medio con posterior diversificación datada en el Mioceno. Geotrechus seijasi Español, 1969 de la Cerdanya deriva de la cladogénesis más basal de toda la radiación; esto podría indicar que el origen de todo el grupo se encuentra en esta zona de los Pirineos orientales. En los Pirineos el género Trechus Schellenberg, 1806 cuenta con 17 especies, de las cuales 11 son endémicas del macizo; sólo algunas de ellas son despigmentadas y microftalmas y han sido observadas únicamente en cavidades subterráneas. Los Anillini presentes en la región pirenaica son básicamente endogeos ―Anillus Jacquelin du Val, 1851, Microtyphlus Linder, 1863 o Hypotyphlus Jeannel, 1937―, aunque varias especies se han descrito y sólo se conocen de cavidades subterráneas: Hypotyphlus andorranus Español & Comas, 1984 de la Cova de la Gorja de la Margineda en Sant Julià de Lòria, Andorra, o H. sotilloi Español, 1971 del Avenc de Sant Gervàs en Sant Miquel de la Vall, Lleida. Pero en los Pirineos se encuentran otros Carabidae troglobios, particularmente en la subfamilia Pterostichinae. Los Molopina están representados por Oscadytes rovirai Lagar, 1975 de los Pirineos centrales y Zariquieya Jeannel, 1924 que cuenta con dos especies de los Pirineos centrales y orientales; los Pterostichina por Troglorites Jeannel, 1919, de los relieves vasco-navarros y los Sphodrina por unos cuantos Laemostenus Bonelli, 1810 ―L. navaricus (Vuillefroy, 1893)― y Pterostichus Stephens, 1827 del subgénero Lianoe Gozis, 1882, estrechamente enfeudados en los relieves de los Pirineos más occidentales como P. (L.) nadari Vuillefroy, 1893 o P. (L.) microphthalmus (Delarouzée, 1857).

Zariquieya boumortensis del Avenc de Pla Fornesa en La Guàrdia d'Ares, Lleida.

Los Leptodirini ―Leiodidae, Cholevinae― están representados por 221 táxones que se agrupan en 29 géneros, todos ellos endémicos de esta área. De ellos, 104 se encuentran en la vertiente norte, 111 en la sur y 6 se distribuyen por ambas vertientes. Son los animales más frecuentes y abundantes en las cavidades subterráneas y todos ellos presentan un alto grado de troglomorfía. Varios de los géneros ―Speonomus Jeannel, 1908 o Bathysciola Jeannel, 1910― son manifiestamente para o polifiléticos y están pendientes de una revisión en profundidad. Sin embargo, el conjunto es monofilético (Fresneda et al., 2007). Ribera et al. (2010) postulan que al principio del Oligoceno la mayor parte de los linajes de la Europa occidental ya habian colonizado el medio subterráneo, habiendo desarrollado todas las adaptaciones al medio; que el origen de los géneros considerados datan de finales del Oligoceno o principios del Mioceno. No se han encontrado evidencias de linajes epigeos relacionados, hecho que indica una única aventura colonizadora del medio subterráneo y una diversificación posterior. Los Platypsyllinae, Leptinus testaceus Müller, 1817, de amplia distribución europea o L. pyrenaeus Besuchet, 1980, un endemismo pirenaico-cantábrico, son especies despigmentadas, anoftalmas y al menos L. testaceus considerablemente frecuente en las cuevas. Son elementos subterráneos y foleófilos que quizá entran en las cavidades acompañando a sus huéspedes. Sin embargo, el hallazgo de poblaciones numerosas en sustrato limpio de restos animales ―pelo o heces― parece indicar que son más subterráneos de lo que siempre se ha supuesto.

Otras familias de coleópteros con algunos elementos hipogeos son:

Los histéridos, con el género endémico Iberacritus Yélamos, 1994, del que se han descrito dos especies: I. vivesi (Español, 1974) de la Cova Janet en la Serra de Llaberia, Tarragona e I. ortunoi Yélamos, 1994, elemento endogeo de Beuda en Girona.

Los estafilínidos están representados por el género Medon Stephens, 1833. También por unos cuantos Pselaphinae, como Mayetia Mulsant & Rey, 1875, Linderia Saulcy, 1863, Prionobythus Jeannel, 1921, Tychobythinus Ganglbauer, 1896, Typhlobythus Jeannel, 1926 o Bathybythus Besuchet, 1974, cuya única especie ―B. bleyi Besuchet, 1974―  es francamente troglobiomorfa y un endemismo del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido, sólo conocido por dos ejemplares de la localidad típica, la Cueva de Aso en el Valle de Añisclo, Sercué, en Huesca. En cualquier caso, la inmensa mayoría de especies de Pselaphinae son estrictamente endogeas.

Los Curculionidae están presentes con algunas especies radicícolas del género Otiorhynchus Germar, 1822. Estas son: O. gridellii bonretorni (Español, 1952), de la Serra de Prades en Tarragona; O. gridellii gridellii (Español, 1949), de Llaberia, Capçanes y Vandellós también en Tarragona; O. zariquieyi Clermont, 1949, de Cadaqués, en Girona, este último hallado en ambiente endogeo. En la vertiente francesa de los Pirineos orientales se encuentran O. martini (Fairmaire, 1862) y O. terricola (Linder, 1863).

Por último, los Raymondionymidae cuentan con diversas especies de Coiffaitiella Osella, 1977: C. benjamini (Marquet, 1875) está distribuida desde el macizo de Garraf en Barcelona hasta Llaberia en Tarragona.

En términos de biodiversidad la fauna subterránea de los Pirineos constituye un patrimonio excepcional:

– Es una de las faunas más ricas de Europa en cuanto a la cantidad total de organismos inventariados.

– Los Pirineos presentan también una alta densidad de organismos hipogeos: expresado en «número de especies hipogeas por unidad de territorio», es una de las densidades más altas del mundo (Culver et al., 2006).

– Particularmente, los coleópteros hipogeos son el grupo faunístico presente en el macizo con la más alta tasa de elementos endémicos.

Referencias

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