Medio subterráneo

El medio subterráneo ―del latín «bajo la tierra»― o hipogeo ―del griego «bajo la tierra»― se caracteriza básicamente por unas condiciones climáticas estables con una humedad relativa constante, siempre próxima al 100% de saturación, y una temperatura también constante. Un factor fundamental es la ausencia de luz solar y por lo tanto de fotoperiodo. La ausencia de luz implica la inexistencia de productores primarios, hecho que condiciona, acortando, la longitud de la cadenas tróficas. Este ecosistema depende pues para su funcionamiento de los ecosistemas epigeos: la introducción de materia y energía se realiza por medio de los aportes del agua de infiltración; el resultado final es un medio oligotrófico, pobre en nutrientes y recursos energéticos (Delay & Juberthie, 1981), que condiciona ralentizando el funcionamiento metabólico de los organismos que habitan. Dado que los términos hipogeo y subterráneo son sinónimos y ambos son usados indistintamente en la literatura científica, en este texto también se utilizarán ambos a discreción. A desaconsejar es el uso de «cavernícola» pues sólo hace referencia a uno de los distintos compartimentos del medio.

El medio subterráneo en sentido estricto es aquel formado en la red de fisuras de los macizos, con independencia de su naturaleza geológica: rocas carbonatadas o silícicas; este sistema es inaccesible a la investigación científica. Se han caracterizado diferentes compartimentos (Bellés, 1979-80, Juberthie, 1983; Juberthie & Decu, 1994) de los que proviene todo el conocimiento existente. Estos son:

– las partes climáticamente más estables de cuevas, simas y cavidades artificiales (minas o pozos) son la región accesible del medio subterráneo profundo (MSP) -constituido también por el impenetrable sistema de fisuras de los bloques rocosos-.

– El medio subterráneo superficial (MSS), formado en los intersticios resultantes entre los clastos de canchales recubiertos por un suelo. Su origen puede ser diverso: por disgregación de la roca madre o por la acumulación de clastos en los derrubios de vertiente. También pueden estar asociados a depósitos fluviales o glaciares (Juberthie et al., 1980a, 1980b, 1981; Juberthie, 1983).

A considerar también el ambiente endogeo ―del griego «dentro de la tierra»―, el suelo, donde los organismos habitantes de los distintos horizontes se desplazan por las galerías de las raíces de vegetales o de otros animales. Las condiciones de habitabilidad de este medio pueden ser muy similares a las del MSP por lo que puede ser posible que se encuentren organismos incluso muy adaptados, con las modificaciones propias de los organismos hipogeos. Hay quien considera este ambiente un compartimento más del medio subterráneo y quien no: como se verá el tránsito de organismos entre compartimentos hace esta precisión irrelevante. Las madrigueras de mamíferos (Tronquet, 1997, 1998; Perreau & Tronquet, 2001) o el humus y el musgo en ambiente forestal serían otros nichos también susceptibles de ser habitados por organismos con cierto grado de adaptación.

Cuevas, simas, cavidades artificiales y MSS ―no la red de fisuras―, podrían considerarse ecotonos con los ecosistemas epigeos dado que existe una conexión más directa con el ambiente exterior que la que se da entre este y la red de fisuras; por este motivo pueden existir pequeñas fluctuaciones climáticas debidas a las variaciones atmosféricas epigeas estacionales. Pero la frontera entre todos estos ambientes es difusa y en función de las condiciones de habitabilidad ―recursos adecuados disponibles, condiciones higrométricas y térmicas apropiadas, etc.― los organismos se pueden desplazar entre todos ellos. En Jaén prácticamente todo el conocimiento existente proviene del MSP, sólo de cavidades naturales, cuevas y simas, y en consecuencia no se ha observado el tránsito entre compartimentos; pero por ejemplo en Pirineos ―reconocidos como uno de los «hotspot» mundiales de diversidad de fauna subterránea (Culver et al. 2006)―, donde también se ha estudiado el MSS y el ambiente endogeo, se constata que organismos muy modificados propios del MSP (coleópteros Aphaenops o Stygiophyes) también aparecen en MSS e incluso en ambiente forestal, bajo piedras profundamente hundidas en los horizontes del suelo o bajo la hojarasca en el fondo de dolinas; del mismo modo otros (coleópteros Geotrechus o Bathysciola) cuyo hábitat prefente es el endogeo, son frecuentes en cavidades con las características propias del MSP. La ausencia, o quizá mejor, la desaparición de organismos en algún momento abundantes en las cavidades penetrables apunta al tránsito entre estas y la red de fisuras.

Otro ambiente sería el conjunto de las aguas subterráneas. También se puede diferenciar entre el ambiente propio de las aguas profundas, ríos y lagos subterráneos, y el ambiente intersticial, entre la grava de los ríos que circulan en superfície.

Bibliografía

Bellés, X., 1979-1980. Apunts sobre biocenologia cavernícola terrestre. Cingles, 41: 784-786.

Culver, D.C, Deharveng, L., Bedos, A., Lewis, J.J., Madden, M., Reddell, J.R., Sket, B., Trontelj, P. & White, D., 2006. The mid-latitude biodiversity ridge in terrestrial cave fauna. Ecography, 29: 120-128.

Delay, B. & Juberthie, C., 1981. Les problemes d'introduction d'énergie dans le milieu souterrain superficiel. Mémoires de Biospéologie, 8: 45-52.

Juberthie, C., 1983. Le Milieu souterrain: étendue et composition. Mémoires de Biospéologie, 10: 17-65.

Juberthie, C. & Decu, V. (Eds.), 1994. Encyclopaedia Biospeologica, Tome 1. Société de Biospéologie. Moulis-Bucarest. 834 pp.

Juberthie, C., Delay, B. & Bouillon, M., 1980a. Sur l'existence d'un milieu souterrain superficiel en zone non calcaire. Comptes-rendus de l’Académie des Sciences de Paris, 290(D): 49-52.

Juberthie, C., Delay, B. & Bouillon, M., 1980b. Extension du milieu souterrain en zone non-calcaire: description d'un nouveau milieu et de son peuplement par les Coléopterès troglobies. Mémoires de Biospéologie, 7: 19-52.

Juberthie, C., Delay, B. & Bouillon, M., 1981. Sur l'existence du Milieu Souterrain Superficiel en zone calcaire. Mémoires de Biospéologie, 8: 77-93.

Perreau, M. & Tronquet, M., 2001. Révision du genre Perriniella Jeannel et description d'une nouvelle espèce des Pyrénées françaises (Coleoptera: Leiodidae, Cholevinae, Leptodirini). Annales de la Société entomologique de France, 37(4): 481-490.

Tronquet, M., 1997. Faune des terriers de marmottes. 1ère Note. Bulletin ACOREP, 31: 153-157.

Tronquet, M., 1998. Faune des terriers de marmottes. 2ème Note (1). L'Entomologiste, 54(3): 113-117.

Cova de Sant Salvador de Bibils a Bonansa, Huesca